Lección 16 – Sistema locomotor

SISTEMA MUSCULAR

Los músculos generan fuerza cuando son activados. Esto es lo que se conoce como contracción muscular o acción muscular. De los tres tipos de músculos que existen (liso, cardíaco y esquelético), es este último el que se une a los huesos y hace que estos roten alrededor de las articulaciones. Esta función de los músculos esqueléticos es la que nos permite correr, saltar y levantar o lanzar objetos. La función del músculo viene dada por su estructura.

• Anatomía macroscópica del músculo esquelético

Todo músculo esquelético (el deltoides, el pectoral mayor o el gastrocnemio, por ejemplo) está recubierto por una capa de tejido conectivo conocida como epimisio y dividido en haces de fibras musculares. Cada uno de estos haces se llama fascículo y está recubierto por una capa de tejido conectivo llamada perimisio. En el interior de un fascículo, cada fibra muscular está envuelta y separada de las fibras adyacentes por una capa de tejido conectivo conocida como endomisio. El conjunto de estas capas de tejido conectivo ayuda a transmitir al hueso la fuerza de la contracción muscular mediante una tercera estructura de tejido conectivo: el tendón. 

• Anatomía microscópica del músculo esquelético
  Cada fibra muscular es una célula y, como tal, cuenta con muchos de los componentes estructurales que habitualmente encontramos en el resto de células (figura 1.3). Cada fibra muscular está rodeada por una membrana plasmática conocida como sarcolema, que envuelve el contenido de la célula, regula el paso de materiales como la glucosa hacia el interior y el exterior de la célula, y recibe y transmite estímulos en forma de impulsos eléctricos o potenciales de acción. Las células del músculo esquelético son multinucleadas, lo que significa que poseen más de un núcleo (como resultado de la fusión embrionaria de células de un solo núcleo durante el desarrollo). Los núcleos contienen el material genético de la célula, o ADN, y son responsables de iniciar los procesos relacionados con las adaptaciones al ejercicio, como el aumento del tamaño de la célula muscular (o hipertrofia).

Dentro de los límites del sarcolema, pero fuera de los núcleos, se halla el citoplasma de la célula muscular, conocido como sarcoplasma. Esta solución acuosa contiene las fuentes de energía de la célula: trifosfato de adenosina (ATP) (única fuente de energía directa en la realización de las contracciones musculares), fosfocreatina, glucógeno y partículas de grasa. Suspendidos en el sarcoplasma encontramos también orgánulos como las mitocondrias, que son de suma importancia para el desarrollo del ejercicio aeróbico porque en ellas se realiza la producción aeróbica de ATP dentro de la célula, o el retículo sarcoplásmico, también importante, que almacena calcio y regula el proceso de contracción muscular modificando la concentración de calcio intracelular. En concreto, el retículo sarcoplásmico libera calcio dentro del sarcoplasma cuando un potencial de acción pasa al interior de la célula a través de unas estructuras llamadas túbulos transversales o túbulos T. Los túbulos T son canales que parten de orificios en el sarcolema de la célula muscular.

Una fibra muscular es una célula que está especializada en contraerse y generar fuerza (tensión).

Miofibrilla

Las células musculares contienen unas estructuras de proteínas en forma de columna que se disponen paralelamente a lo largo de toda la fibra muscular. Estas estructuras se conocen como miofibrillas. Cada miofibrilla es un haz de miofilamentos, que consisten principalmente en filamentos de miosina (gruesos) y actina (delgados).

Los filamentos de miosina y actina adoptan una disposición regular a lo largo de toda la miofibrilla, dándole una apariencia estriada.

Los filamentos de miosina se forman a partir de la asociación de moléculas de miosina. Cada molécula de miosina consiste en una cabeza, un cuello y una cola.

La cabeza es capaz de anclarse al filamento de actina y tirar de él. La energía que se desprende de la hidrólisis, o rotura, del ATP se utiliza para generar la descarga eléctrica, un paso importante en el proceso de activación del músculo. La región del cuello conecta la cabeza con la cola. La zona central del filamento de miosina tiene una disposición de cola con cola, de manera que las cabezas sobresalen hacia fuera desde los extremos del filamento (figura 1.4). Para mantener la posición del filamento de miosina en relación con la actina actúa una proteína llamada titina.

Cada filamento de actina está formado por proteínas globulares independientes, o actina G (figura 1.4). Cada actina G tiene una zona de unión donde se ancla la cabeza de una miosina. Las estructuras de actina G se unen en haces de filamentos, o actina F. Asociadas al filamento de actina hay otras dos estructuras de proteínas: la tropomiosina y la troponina, consideradas conjuntamente proteínas reguladoras, pues regulan la interacción entre la miosina y la actina (las proteínas contráctiles). La tropomiosina es una proteína en forma de tubo que abarca la longitud de siete proteínas de actina G a lo largo de todo el filamento de actina. Cuando la célula muscular está en reposo, la tropomiosina descansa sobre las zonas de unión de la miosina a la actina. Cada extremo de un filamento de tropomiosina se une a la troponina. Cuando la troponina se une al calcio, la tropomiosina se aparta de las zonas de unión de la miosina a la actina, lo que permite a la cabeza de miosina unirse a la actina y tirar de ella, un paso crucial en el proceso de activación del músculo. La nebulina es una proteína que actúa para asegurar la longitud correcta de los filamentos de actina.

Sarcómero

La sarcómero es la unidad contráctil básica del músculo. Se extiende desde una línea Z a la línea Z adyacente. La banda A, determinada por la anchura de un filamento de miosina, es la que proporciona la estriación oscura del músculo esquelético. Los filamentos de actina están anclados en un extremo de la línea Z y se extienden hacia dentro, hacia el centro de la sarcómera. El área de la banda A que contiene miosina, pero no actina, es la zona H. En el centro de la zona H hay una línea oscura llamada línea M, que ayuda a alinear los filamentos de miosina adyacentes. La banda I abarca la distancia entre los extremos de los filamentos de miosina adyacentes. Por lo tanto, cada banda I descansa parcialmente en cada una de las dos sarcómeras. Las bandas I son menos densas que las bandas A, por lo que son las responsables de dar al músculo esquelético su estriación clara.

La unidad funcional y contráctil básica del músculo esquelético es el sarcómero.

Unión neuromuscular

Para poder contraerse, las fibras musculares deben recibir normalmente un estímulo del sistema nervioso. Esta comunicación entre los sistemas nervioso y muscular se produce en una región especializada conocida como unión neuromuscular.

Cada fibra muscular tiene una única unión neuromuscular, situada aproximadamente en el centro de la célula. Las estructuras que encontramos en la unión neuromuscular son el terminal del axón de la neurona, la placa motora, que es una región especializada de la membrana de la célula muscular, y el espacio entre el terminal del axón y la placa motora, conocido como espacio sináptico o hendidura sináptica.

• Teoría de los filamentos deslizantes

Aunque los detalles exactos de la teoría de los filamentos deslizantes aún se están concretando, sigue siendo la teoría de la contracción muscular que se acepta más generalmente (9). Esta teoría afirma que un músculo se acorta o se alarga cuando los filamentos (de actina y miosina) se deslizan entre sí, sin cambiar su propia longitud. Los pasos siguientes detallan los acontecimientos que se producen durante la contracción muscular:

1. Un potencial de acción pasa a lo largo de una neurona, lo que produce una liberación de un neurotransmisor excitador, la acetilcolina (ACh), en la unión neuromuscular. Cuando la neurona está en reposo, la acetilcolina se almacena en el terminal del axón de la neurona, dentro de unas estructuras llamadas vesículas sinápticas. El potencial de acción hace que la acetilcolina almacenada se libere en el espacio sináptico, entre el terminal del axón de la neurona y la fibra muscular.

2. La acetilcolina se desplaza a través del espacio sináptico y se une a los receptores de acetilcolina de la placa motora de la fibra muscular.

3. Esto hace que se genere un potencial de acción a lo largo del sarcolema de la fibra muscular. Este potencial de acción viaja hacia el interior de la fibra muscular a través de los túbulos T. El descenso del potencial de acción por los túbulos T desencadena la liberación de calcio almacenado en el retículo sarcoplásmico.

4. Una vez liberado en el sarcoplasma, el calcio se desplaza hacia las moléculas de troponina, situadas a lo largo de los filamentos de actina, y se une a ellas.

5. La unión del calcio a la troponina provoca un cambio estructural en la forma de esta. Como la tropomiosina está unida a la troponina, esta última la desplaza, de manera que las zonas de unión a la actina quedan expuestas a la cabeza de miosina.

6. Cuando el músculo está en un estado de reposo, la cabeza de miosina está en realidad «energizada», es decir, almacena la energía liberada de la descomposición de ATP en difosfato de adenosina (ADP) y fosfato inorgánico (Pi). Cuando las zonas de unión a la actina quedan expuestas a la cabeza de miosina, esta es capaz de unírsele, formando un puente cruzado, e intenta tirar del filamento de actina hacia el centro de la sarcómera. El éxito a la hora de tirar del filamento de actina y, por lo tanto, de acortar el músculo depende, por un lado, de la cantidad de fuerza generada por los puentes cruzados que tiran y, por otro, de la fuerza externa que se opone a los puentes cruzados.

7. Tras tirar del filamento de actina, la cabeza de miosina se queda en un estado de energía bajo. Para provocar su separación del filamento de actina, así como para energizar la cabeza, debe adherírsele una nueva molécula de ATP. Cuando esto ocurre, la cabeza de miosina se separa de la actina, y la enzima trifosfatasa de adenosina (ATPasa) de la miosina provoca la rotura de la molécula de ATP.
Esto energiza de nuevo la cabeza de miosina. Si las zonas de unión a la actina aún están expuestas, la cabeza de miosina puede formar de nuevo un puente cruzado con la actina y volver a intentar tirar de ella hacia el centro de la sarcómera. Este proceso continuará siempre y cuando la neurona motora de la fibra muscular la estimule a contraerse.

Según la teoría de los filamentos deslizantes, un músculo se acorta o se alarga porque los filamentos de actina y de miosina se deslizan entre sí, sin cambiar su propia longitud.

Tipos de contracciones musculares

Es importante entender que las fibras musculares, al ser estimuladas, siempre tratan de acortarse. Es decir, que los puentes cruzados siempre intentan tirar de la actina hacia el centro de la sarcómera, lo que provocaría el acortamiento de la sarcómera y, por consiguiente, el del músculo. Sin embargo, lo normal es que los músculos se contraigan contra algún tipo de resistencia externa, como una barra o una mancuerna, que esté actuando en contra de la fuerza del músculo. Si la cantidad de fuerza producida por el músculo es mayor que la resistencia externa que actúa en dirección opuesta, se producirá una contracción muscular concéntrica.
Durante una contracción muscular concéntrica, se vence la resistencia y el músculo se acorta. Si la cantidad de fuerza producida por el músculo es menor que la resistencia externa que se opone a ella, el músculo se alargará aunque intente acortarse. Esta contracción muscular de alargamiento se conoce como contracción muscular excéntrica. Por último, si la fuerza del músculo es igual a la de la resistencia externa, y opuesta a ella, se produce una contracción muscular isométrica (estática). En este caso, el músculo ni se acorta ni se alarga, sino que mantiene la misma longitud.
Durante la ejecución de ejercicios de entrenamiento de fuerza, la persona que se está entrenando tiene la sensación de que la fase concéntrica es más difícil que la fase excéntrica. Por ejemplo, durante la ejecución del press de banca, es más difícil elevar la barra desde el pecho (contracciones concéntricas del pectoral mayor, el deltoides anterior y el tríceps braquial) que bajarla hacia el pecho (contracciones excéntricas de los mismos músculos). Este hecho lleva a veces a pensar, equivocadamente, que la fase excéntrica es menos importante que la fase concéntrica. Existen pruebas (3, 8) de que, para maximizar los beneficios del entrenamiento de fuerza, es importante hacer hincapié tanto en la fase concéntrica como en la excéntrica.

Dolor muscular de aparición tardía (DMAT) y contracciones musculares excéntricas

No es extraño experimentar dolor y malestar muscular entre 24 y 48 h después de empezar un programa de actividad física o de realizar ejercicios nuevos. Aunque inicialmente se pensaba que este dolor muscular de aparición tardía (DMAT) era la consecuencia de la acumulación de ácido láctico, investigaciones recientes sugieren que es posible que se produzca por una combinación de daño en los tejidos muscular y conectivo, seguido de una reacción inflamatoria que activa los receptores del dolor (2). Este daño está causado principalmente por contracciones musculares excéntricas y por microdesgarros en los tejidos muscular y conectivo a consecuencia de dichas contracciones. El dolor resultante puede durar unos días, en los que la amplitud de movimiento y la capacidad de producir fuerza rápidamente se ven reducidas (2, 13). Aunque las estrategias habituales para combatir el dolor y el descenso de rendimiento derivados del DMAT son los complementos alimenticios, los masajes, el hielo y los ultrasonidos (1, 2), parece ser que la mejor manera de disminuir el dolor asociado al DMAT puede ser el propio ejercicio, aunque sus efectos analgésicos son temporales (2).

Tipos de fibras musculares

Aunque todas las fibras musculares están diseñadas para contraerse y producir fuerza, no todas ellas son iguales en lo que respecta a su capacidad contráctil y a sus características fisiológicas básicas. Por ejemplo, fibras musculares de un mismo músculo pueden diferir en la fuerza que producen, en el tiempo que tardan en alcanzar su fuerza máxima, en su preferencia por el metabolismo aeróbico o anaeróbico y en su fatigabilidad. Esto ha llevado a una clasificación de las fibras musculares por «tipos» basados en distintas características importantes.

Para determinar el tipo de fibra muscular se debe llevar a cabo una biopsia muscular, técnica que conlleva la extracción de una pequeña cantidad de músculo mediante la inserción de una aguja de biopsia muscular a través de una incisión en el músculo. Después de la extracción del tejido muscular, este puede ser congelado rápidamente y procesado más adelante. Como pueden llevarse a cabo muchos tipos de análisis, la determinación de las propiedades bioquímicas y contráctiles de las fibras musculares puede tener una enorme importancia práctica para los entrenadores personales.

Una propiedad bioquímica de las fibras musculares es la capacidad de producir ATP de manera aeróbica, característica llamada capacidad oxidativa, puesto que el oxígeno es necesario para el metabolismo aeróbico. Las fibras que tienen mitocondrias grandes y numerosas, y que están envueltas por una abundante provisión de capilares para transportar sangre y oxígeno, se consideran fibras oxidativas. Estas fibras poseen además una gran cantidad de mioglobina, que transporta el oxígeno de la membrana de la célula muscular a la mitocondria, lo que aumenta la capacidad aeróbica y disminuye la dependencia de la producción anaeróbica de ATP.

Como se ha explicado con anterioridad, la enzima ATPasa de la miosina es responsable de la rotura de ATP y, por lo tanto, de hacer que haya energía disponible para la contracción muscular. Existen varias formas de esta enzima, que se diferencian entre sí en la velocidad a la que dividen el ATP. Así, las fibras que disponen de una forma de ATPasa de alta actividad tienen un índice de acortamiento alto (debido a la rápida disponibilidad de energía procedente del ATP para apoyar el proceso de contracción muscular), mientras que en el caso de fibras que cuentan con ATPasa de baja actividad ocurre lo contrario. El hecho de que el tipo de ATPasa afecte a la velocidad máxima de acortamiento de una fibra muscular nos proporciona un vínculo entre las características bioquímicas (tipo de ATPasa) y las contráctiles (velocidad de acortamiento) del músculo.

Además de la velocidad máxima de acortamiento, otras dos características contráctiles del músculo son la producción de fuerza máxima y la eficacia de las fibras. Por ejemplo, las fibras pueden diferenciarse en la cantidad de fuerza que producen en relación con su tamaño (área de sección transversal), lo que se conoce como tensión específica. Las fibras también pueden describirse según su eficacia: con un mismo gasto de ATP, una fibra eficaz es capaz de producir más trabajo.

Las diferencias en las propiedades bioquímicas y contráctiles de las fibras musculares han llevado a los fisiólogos a clasificarlas en tipos. Por lo general se coincide en afirmar la existencia de un tipo de fibra lenta y dos tipos de fibras rápidas. Las fibras lentas se denominan indistintamente fibras de tipo I, fibras oxidativas lentas o fibras de contracción lenta. Como puede deducirse de su nombre, estas fibras tienen una alta capacidad oxidativa y son resistentes a la fatiga, pero se contraen y se relajan lentamente. Los dos tipos de fibras rápidas se conocen como fibras de tipo IIa o fibras glucolíticas oxidativas rápidas, y fibras de tipo IIx o fibras glucolíticas rápidas. Se trata de fibras grandes y fuertes con una capacidad de moderada a alta para el metabolismo anaeróbico. La principal distinción entre ambas es que las fibras glucolíticas oxidativas rápidas tienen una capacidad oxidativa y una capacidad anaeróbica moderadas, lo que les da cierta resistencia a la fatiga, mientras que las fibras glucolíticas rápidas son puramente anaeróbicas y altamente fatigables.

A pesar de ello, debería tenerse en cuenta que esas características por las cuales se clasifican las fibras en tipos, más que categorías diferenciadas, son parte de un proceso continuo. Por ejemplo, ¿en qué punto una fibra tiene las mitocondrias suficientes para ser clasificada como una fibra oxidativa? Desde un punto de vista práctico, las fibras musculares se adaptan al estrés fisiológico al que son sometidas. Por ejemplo, tanto las fibras de tipo I como las de tipo II aumentan de tamaño en respuesta a un entrenamiento de fuerza regular.